Слушания в Stegocephalians

Мишель Лаурин

Ухо stegocephalians делится на внутреннее ухо (только часть нашли в примитивно водных позвоночных, таких как миксины, миноги, chondrichthyans, и actinopterygians), среднего уха и наружного уха. Внешнее ухо состоит из структур (таких как ушной раковины у млекопитающих), которые помогают направлять звуки в среднее ухо. Истинный наружного уха существует не во всех stegocephalians (Лаурин, 2010); она является уникальной для млекопитающих, среди сохранившихся позвоночных. Среднее ухо состоит из барабанной полости (барабанной перепонки), молоточек, наковальня и стремечко, которые передают звуки от барабанной перепонки к внутреннему уху, и связанных с ними структур (нервов, кровеносных сосудов и др.). Тимпан присутствует не всегда, но обычно требуется для получения высокой частоты, воздушно-капельным звуки. Впрочем, четвероногих не хватает тимпан (все саламандры, червяги, некоторые лягушки, Sphenodonи Змей) до сих пор слышу сейсмических колебаний (волны давления передаются через землю) и подводные звуки. Внутреннее ухо состоит в perilymphatic и эндолимфатической системы. Колебания стремечка передаются в perilymphatic системы посредством овального окна (отверстие в слуховой капсулы, в котором основание стремени подходит), и они затем передаются эндолимфатической системы, где реснитчатых клеток обнаружить их.

Главная среднего уха ossicle находится в стремени, и ее часто единственный ossicle участвует в передаче звуков от барабанной перепонки к внутреннему уху. Тем не менее, многие lissamphibians есть opercular кости между основанием стремени и слуховой капсулы и хрящевой extracolumella присутствует в нескольких группах (например, Вернер, 2003). У млекопитающих, молоточек и наковальня (гомологичные с суставной и квадрат, соответственно) расположены между барабанной перепонки и стремени.

Эволюции среднего уха

Палеонтологическая перспектива

Среднее ухо-это интересная структура, потому что ее морфологии позволяет острота слуха многих четвероногих, чтобы быть оцененной. Изучая анатомию среднего уха из сохранившихся таксонов может не быть критической, поскольку острота слуха современных четвероногих может быть измерена более точно с помощью физиологических исследований, но и среднего уха дает нам столь необходимые подсказки о слушании в вымерших таксонов. В отличие от наружного уха, среднего уха fossilizes охотно и легко учился (внутреннее ухо также fossilizes, но это полости в braincase и обычно исследуется в вымерших таксонов посредством КТ-сканирования). Несмотря на это, в эволюции среднего уха озадачил зоологов в течение более чем столетия. Основные вопросы о гомологии в тимпане бесхвостые земноводные (лягушки и жабы) и тимпан различных групп амниот не всегда может быть уверенно ответил (Ломбард и Болт, 1979).

Во многих четвероногих, в тимпане поддерживается большой выемкой в задней части черепа. Аналогичной выемкой называется слуховой нотч также обнаружены на черепе из наиболее ранних stegocephalians, и считалось, что поддержали в тимпане похож на бесхвостых. Это позволяет предположить, что тимпан появилась очень рано в эволюции позвоночных (в Девоне) и что тимпане присутствуют во многих группах тетрапод была примитивной структуры, унаследованные от раннего предка. Эта теория требовала, чтобы наиболее ранних stegocephalians иметь стройную стремечко (кость, которая передает звуки от барабанной перепонки к внутреннему уху), потому что в массивных стремени не является эффективным в барабанной перепонке среднего уха. Еще несколько десятилетий назад, наиболее известные из стремени Перми stegocephalians (temnospondyls и seymouriamorphs) действительно были довольно стройные.

Более недавнее открытие массивных стремени в Acanthostega, рано temnospondyls (colosteids), и embolomeres говорит о том, что эти таксоны не имеют тимпан (клац, 1989). Слуховой выемку этих таксонов может, напротив, имели дыхательную функцию и располагались открытые дыхальца (первой жаберной щели у рыб). Поэтому, тимпан, вероятно, появился позже, чем считалось ранее. Лорен (1998) предположил, что на барабанной перепонке среднего уха, вероятно, появился convergently трех до шести раз в stegocephalians: в бесхвостые земноводные (лягушки и жабы), в synapsids (млекопитающих и их вымерших родственников), в diapsids (ящериц, крокодилов и птиц), наверное в parareptiles (Мюллер & Цудзи, 2007), вероятно, в seymouriamorphs, и, возможно, в некоторых temnospondyls. Однако, если lissamphibians являются потомками temnospondyls, и если некоторые temnospondyls был тимпан, эта структура, возможно, появились лишь пять раз в позвоночных. Существует общий консенсус, что тимпане сохранившихся четвероногих независимо появлялись во всех крупных групп: бесхвостые земноводные, млекопитающие, и рептилии (один или два раза в этой группе, в зависимости от сродства черепах). Однако, отсутствие тимпан в червяги и саламандры может быть примитивной, если lissamphibians являются производными от lepospondyls, или производного (разворота), если lissamphibians являются потомками temnospondyls. Определенные выводы на этот вопрос необходимо дождаться консенсуса по филогении stegocephalians и на возможное наличие тимпан temnospondyls, особенно спорный вопрос (Лаурин, 2010). Действительно, недавнее описание позднем Карбоне temnospondyl Iberospondylus schultzei (Лаурин и Солер-Хихон, 2006) свидетельствует о том, что слуховой насечку, что таксон не мог проникнуть сквозь костные пластинки. При этом наряду с прочностью стремени, говорит о том, что И. schultzei не хватало тимпан, но этот вывод отнюдь не обязательно применяются ко всем temnospondyls, и не обязательно те, которые, как считается, тесно связанные с lissamphibians.

Neontological точки зрения.

Ломбард и Болт (1979) изучал гомологии барабанной перепонки и среднего уха в живых амфибий и амниот. Они согласны с тем, что тимпане лягушек не гомологичен тимпане любой группе амниот. Ломбард и Болт основывали свои выводы на подробное анатомическое исследование ориентируясь в первую очередь на сохранившихся таксонов. Основная поддержка их теория состояла в различиях в пространственных отношениях между рами нижнечелюстной ветви 7-го черепного нерва, стремени, и тимпан в бесхвостые земноводные, рептилии, и млекопитающие.

Ссылки

Клак, Ю. А. 1989. Обнаружение самых ранних известных тетрапод стремени. Природа 342: 425-430.

Лаурин М. 1998. Значение глобальных экономности и историческим уклоном в понимание эволюции тетрапод. Часть I-систематики, эволюции среднего уха, челюсти и подвеску. Annales де наук удобства гостей в комплексе, Zoologie, Париж, 13е чемпионата Бразилии 19: 1-42.

Лаурин М. 2010. Как Позвоночные вышли из воды. Перевод М. Лаурин. Беркли: Университет калифорнийской прессы, ХV + 199 РР.

Лаурин М. & Р. Солер-Хихон. 2006. Самый старый известный stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) из Испании. Журнал палеонтологии позвоночных 26: 284-299.

Ломбард, Р. Е. & Я. Р. Болт. 1979. Эволюции тетрапод ухо: анализ и переосмысление. Биологический журнал Линнеевского общества 11: 19-76.

Мюллер, Дж. & Цудзи, Л. А. 2007. Согласующий слуха в Палеозойских рептилий: свидетельство передовой чувственного восприятия на раннем этапе эволюции амниот. Журнале plos один 2007 (9): 1-7.

Вернер, Ю. Л. 2003. Механическое усилие в среднем ухе американской лягушки-быка, в rana catesbiana. Исследование Слуха 175: 54-65.

Вы можете прочитать Белорусский перевод в 1996 году версии этой страницы исполнителя Надежда Dobkina, а датский перевод того же (1996) версию, Катя Бондарева, вказахском переводе того же Джона Вороховский, польский перевод исполнителя Алиса Slaba, в словацком переводе на Coupofy команды, который появляется наCoupofy.com веб-сайт, в испанском переводе на Тимус редактировалось Грасиела Пиньерой, и перевод на шведский язык с помощью липы Курек.

Об Этой Странице

Мишель Лаурин
Национального музея естественной истории, Париж, Франция

Что касается переписки в этом разделе следует направлять Мишель Лаурин на лорэн@mnhn.fr

Ссылка на оригинал статьи: http://www.tolweb.org/articles/?article_id=470

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *